染色質重塑復合物是真核生物染色質結構的關鍵調控因子，通過ATP水解提供能量，調控核小體的組裝、滑動、驅逐及組蛋白變體替換，進而影響基因轉錄、DNA修復及基因組穩定性。與酵母和動物相比，植物作為固著生物，需持續應對復雜多變的環境脅迫，其染色質重塑復合物即保留保守特征，又進化出獨特的物種特異性，成為植物實現環境適應性反應的重要分子基礎。近年來，借助生物化學、表觀基因組學及蛋白質組學等前沿技術，植物染色質重塑機制的研究取得了一系列突破性進展。
2025年9月1日，中山大學聯合北京生命科學研究所團隊在植物領域頂刊Molecular Plant在線發表了題為“Chromatin remodeling in plants: Complex composition, mechanistic diversity, and biological functions"的綜述文章。該文章系統闡述了植物染色質重塑復合物的組成特征、作用機制及核心生物學功能，深入探討了其在作物改良中的應用潛力與未來研究方向，為植物表觀遺傳學領域的研究提供了重要參考。
植物染色質重塑的整體概述
染色質重塑是由酶介導的ATP依賴過程，這些酶（即染色質重塑因子）通過水解ATP調節組蛋白與DNA的相互作用，并通過核小體組裝、滑動、驅逐及組蛋白變體整合等方式調控DNA可及性。所有重塑因子均具有ATP酶結構域，且屬于ATP依賴的解旋酶超家族2（SF2）。在SF2超家族中，與釀酒酵母Snf2p解旋酶樣結構域序列相似的蛋白質構成了SNF2家族。基于序列同源性，這些SNF2家族酶可劃分為6個主要類別（SNF2-like、SWR1-like、RAD54-like、RAD5/16-like、SSO1653-like和SMARCAL1-like），包含24個亞家族。擬南芥基因組中含有41個SNF2蛋白，這些蛋白也歸入上述6個類別，涵蓋了24個亞家族中的18個。
表1. 擬南芥中SNF2家族染色質重塑因子
在SNF2家族中，研究最深入的成員包括SWI/SNF、ISWI、CHD、INO80和SWR1。盡管它們均含有保守的ATP酶結構域，但在輔助結構域上存在顯著差異：SWI/SNF含HSA與溴結構域，ISWI以SANT和SLIDE結構域為特征，CHD具有串聯染色質結構域，INO80和SWR1則具有帶長插入序列的分裂ATP酶結構域。
圖1. SWI/SNF、ISWI、CHD、INO80和SWR1染色質重塑ATP酶的結構域結構
不同亞家族的染色質重塑因子具有獨特的生化活性和功能屬性：
1. SWI/SNF亞家族：可通過核小體滑動、組蛋白八聚體驅逐或二聚體置換改變染色質可及性，是推動染色質開放和轉錄激活的關鍵因子；
2. ISWI和CHD亞家族：主要介導核小體組裝和間距調控，其DNA結合結構域可作為“分子標尺"，通過選擇性識別和量化核小體間的連接DNA片段，實現核小體間距的精準調控。
3. INO80和SWR1亞家族：核心功能為核小體編輯，包括組蛋白變體的整合或排除，其中對H2A變體H2A.Z的調控尤為關鍵。值得注意的是，擬南芥中還存在ISWI重塑因子與SWR1復合體協同作用的植物機制。此外，DDM1、DRD1等SNF2家族成員可參與調控植物DNA甲基化與轉錄沉默，不過其相關分子機制仍待深入研究。
植物染色質重塑復合體的亞基組成
近年來，通過免疫沉淀-質譜分析等技術，植物SWI/SNF、ISWI、INO80和SWR1復合物的亞基組成已逐步明確，同時還發現了多個植物的亞復合體或亞基。
（一）SWI/SNF復合體
SWI/SNF復合體最初在釀酒酵母中通過遺傳篩選發現，其同源物廣泛存在于果蠅、哺乳動物、擬南芥等真核生物中。不同物種的SWI/SNF亞復合體組成存在差異：哺乳動物中BRG1/BRM可形成cBAF、pBAF、ncBAF三種亞復合體；酵母中存在SWI/SNF和RSC兩種，核心酶分別為Swi2/Snf2與Sth1；果蠅Brahma蛋白可組裝成BAP和PBAP兩種亞復合體。
擬南芥SWI/SNF亞家族含BRM、SYD、MINU1/2四種ATP酶，其中SYD與MINU1/2具有植物結構域。近期研究明確其可形成三種亞復合體：以BRM為核心的BAS、以SYD為核心的SAS和以MINU1/2為核心的MAS，其中BAS還可進一步分為功能特異的BAS-A（含SWP73A）和BAS-B（含SWP73B）。
這三種亞復合體共享BCL7A/B、ARP4/7等亞基，同時各有特異性成分：BAS含SWI3C、BRIP1/2等亞基，其中BRIP1/2負責維持復合體穩定性，BRD1/2/13介導復合體的靶標招募；SAS含SWI3D、SYS1/2/3；MAS含SWI3A、SWI3B及多種亞基。此外，BCL7A/B可對BAS活性進行精細調控。
與哺乳動物相比，植物SWI/SNF復合體有顯著特征：各亞復合體使用不可交換的ATP酶；SAS和MAS缺乏哺乳動物同源亞基，進化出SYS1/2/3等植物成分，是植物的SWI/SNF復合體。
（二）ISWI復合體
ISWI亞家族重塑因子最初從果蠅中純化獲得，果蠅中其可形成NURF、ACF等多種亞復合體。哺乳動物含SNF2L、SNF2H兩種ISWI同源物，二者分別與非催化亞基組裝形成八種不同復合體，其中SNF2H呈廣泛表達模式，SNF2L具有組織特異性表達特征。
擬南芥的ISWI重塑因子為CHR11與CHR17，DDT結構域蛋白是其復合體的重要組成部分。擬南芥基因組中12個DDT蛋白可分為5類，不同DDT蛋白與CHR11/17可組裝形成CRAF、CDM、CDD三種ISWI亞復合體：
1. CRAF復合體：由I類DDT蛋白RLT1/2與植物亞基ARID5、FHA2組成。
2. CDM復合體：包含III類DDT蛋白DDP1/2/3及保守亞基MSI3（其同源物存在于果蠅和哺乳動物ISWI復合體中）。
3. CDD復合體：涵蓋IV、V類DDT蛋白（如DDR1/3/4/5、DDW1），且未鑒定出其他亞基。
植物亞基ARID5、FHA2與CHR11/17的相互作用，提示CHR11/17在植物中可能具有特化功能。
（三）CHD復合體
CHD因子以染色質結構域、解旋酶結構域及類DNA結合基序為特征，高等真核生物中分為CHD1、Mi-2/CHD3、CHD7三個亞家族。釀酒酵母僅含Chd1一種CHD蛋白，而哺乳動物各亞家族成員則具有豐富多樣性。CHD ATP酶可通過單體或復合體形式發揮作用，例如人類CHD3參與組蛋白去乙酰化復合體的構成，酵母Chd1常以單體形式執行功能。
植物中CHD1亞家族為單成員代表，擬南芥是CHR5，水稻是CHR705，均含保守的串聯染色質結構域。擬南芥CHD3亞家族有PKL、PKR1、PKR2三個成員，水稻則為CHR702等三個成員。PKL被認為主要以單體形式存在，體外實驗證實其可催化ATP依賴的染色質重塑，但它是否依賴復合體發揮作用仍待驗證。
（四）INO80和SWR1復合體
INO80與SWR1因含帶長插入序列的分裂ATP酶結構域，同屬INO80/SWR1亞家族。哺乳動物中SWR1有SRCAP、P400兩個同源物，該家族共含INO80、SRCAP、P400三個成員，均能形成多亞基復合體，其中INO80復合體可分為ATP酶、HSA、NTD三個模塊。
擬南芥INO80復合體含20個亞基，與動物保守的HSA及ATP酶互作亞基對其活性至關重要，而多數植物NTD相關亞基則為非必需組分。其NTD模塊還含特化III類COMPASS復合體這一植物單元。
擬南芥SWR1復合體以PIE1為ATP酶，含多個保守亞基及TRA1A/B等植物亞基，其中CHR11/17同時也是ISWI復合體的ATP酶。ARP4是SWR1與INO80復合體的共享成分，在植物中還存在于SWI/SNF等復合體中，可能參與調控染色質相關的關鍵生物學過程。INO80與SWR1對RIN1/2的共享利用具有進化保守性，但這些共享亞基在不同復合體中的功能差異仍需進一步闡明。
圖2. 植物中SWI/SNF、ISWI、INO80和SWR1染色質重塑復合體的亞基組成
染色質重塑與組蛋白修飾及DNA甲基化的關聯
除染色質重塑外，DNA甲基化、組蛋白修飾和非編碼RNA等過程共同參與染色質動態調控。染色質重塑復合體可通過改變染色質結構，提高DNA甲基轉移酶和組蛋白修飾酶對底物的可及性，從而促進位點特異性修飾的發生；反之，組蛋白修飾酶通過位點特異性表觀標記促進染色質重塑因子的招募，進而導致染色質結構進一步改變。這種相互作用形成調控反饋環，通過染色質重塑與表觀修飾的協同作用，實現對基因表達狀態的協調調控。
（一）染色質重塑與組蛋白修飾的關聯
植物染色質重塑因子可通過亞基識別特定組蛋白修飾，或與修飾酶協同/拮抗作用，實現功能靶向性調控。擬南芥SWI/SNF復合體的BAS亞基BRD1/2/13可通過溴結構域識別組蛋白乙酰化，MAS亞基BRD5能結合H4K5ac、TPF1可識別H3K4me3，二者均可靶向轉錄起始位點附近的修飾區域；而SAS亞基缺乏修飾識別結構域，需依賴轉錄延伸因子SPT6L定位于遠端調控區，且SAS的缺失會增強BAS在轉錄起始位點的占據率。
SWI/SNF與組蛋白修飾酶的相互作用具有功能特異性：BAS中的BRM可分別與HDA6、HAC1協作，通過去乙酰化抑制LPRs轉錄、通過乙酰化激活氣孔發育基因；SAS中的SYD可與GCN5協同促進花發育基因表達；MAS的SWI3B能與HDA6共同抑制轉座子的活性。SWI/SNF與PRC2（可催化抑制性修飾H3K27me3）的作用關系較為復雜，BRM/SYD即可通過阻斷PRC2結合或招募REF6去甲基化酶拮抗其功能，SYD在特定位點也可與PRC2產生協同作用。
ISWI復合體的CRAF亞基ARID5可通過PHD/ARID結構域結合H3K4me3，CDM亞基DDP1的PHD結構域同樣能識別H3K4me3，但植物ISWI與PRC2的功能關聯尚待證實。在CHD家族中，水稻CHR729可通過染色質結構域結合H3K4me2，擬南芥PKL則能與PRC2發生物理結合，借助ATP酶活性增加核小體密度，促進H3K27me3的擴散以維持沉默記憶，同時還可與HDA6/9或ATX1作用，分別通過去乙酰化抑制基因表達或通過H3K4me3激活FT基因表達。
在SWR1/INO80亞家族中，SWR1的YAF9A可結合組蛋白H3，AL蛋白可通過識別H3K4me3輔助其招募；INO80的NTD模塊整合了COMPASS-III復合體，可促進H3K4me3沉積與轉錄激活，且PIF4招募INO80后還能協同延伸因子增強RNA聚合酶II的活性。
圖3. 染色質重塑與組蛋白修飾的關聯性
（二）染色質重塑與DNA甲基化的關聯
植物DNA甲基化的從頭建立（RdDM通路）與維持過程均依賴染色質重塑因子的參與。RAD54樣的CLSYs可輔助PolIV生成24nt siRNAs，其中CLSY3可調控精子的可遺傳甲基化；DRD1能與DMS3/RDM1形成DDR復合體，招募PolV至靶位點，通過長非編碼RNA引導DRM2建立從頭甲基化。SNF2樣的DDM1是維持甲基化的關鍵因子，其可通過重塑活性促進MET1靶向異染色質區域，還能整合H2A.W、介導H3.3向H3.1的替換，并與MET1/HDA6協同維持著絲粒周圍區域的沉默。
此外，其他重塑復合體也可參與甲基化調控：SWI/SNF的SWI3B與RdDM通路成分IDN2結合，通過核小體定位抑制基因轉錄；CHD因子PKL突變會導致半數RdDM靶位點出現甲基化異常；SWR1的MBD9可識別IDM1介導的組蛋白乙酰化，招募復合體整合H2A.Z，進而輔助ROS1完成DNA去甲基化。這些發現表明，重塑因子可同時參與甲基化的建立、維持與去除過程，但各類因子之間的協調機制仍需深入研究。
圖4. 染色質重塑介導DNA甲基化
染色質重塑復合物與轉錄因子的相互作用
染色質重塑因子的基因組靶向性大多依賴轉錄因子（TFs），二者相互作用是染色質動態調控的關鍵——重塑復合體可通過重塑染色質結構，為轉錄因子結合創造可及性條件；轉錄因子（包括先鋒轉錄因子）則可通過順式作用元件招募重塑因子。以下為植物中各類重塑復合體與轉錄因子的相互作用研究進展：
（一）與SWI/SNF復合體相互作用的轉錄因子
擬南芥中存在大量與SWI/SNF復合體亞基發生相互作用的轉錄因子。BRM、SYD等亞基可與MP、BP等花序發育相關因子，以及AG、AP1等花身份調控因子協同作用；先鋒轉錄因子LFY能夠招募BRM和SYD，激活植物的花發育命運，SAS亞復合體還可為花發育基因構建染色質可及性狀態，助力AP1結合。
在激素信號通路中 ，TCP4（細胞分裂素相關）、BZR1（油菜素類固醇相關）、DELLA蛋白（赤霉素相關）等均能與SWI/SNF亞基互作，調控生長發育相關基因的表達；ABA信號通路中，MYB41可招募BRM與HDA6抑制自身表達。此外，ICE1等脅迫相關轉錄因子也可與SWI/SNF亞基LFR結合，參與植物的抗凍等脅迫響應。
（二）與CHD復合體（PKL）相互作用的轉錄因子
VAL1/VAL2可在全基因組范圍內促進PKL的招募，同時PKL還能與多種功能轉錄因子發生互作：與BZR1、CKH1協同調控激素響應基因，與LUX介導DOG1表達的晝夜節律調控；與RBR1共同抑制LBD16啟動子活性；與PIF3、HY5協同促進暗形態建成；還可被CO招募至FT位點，調控植物的開花過程。
（三）與INO80/SWR1復合體相互作用的轉錄因子
INO80復合體可被PIF4、PIF7等轉錄因子招募，通過去除H2A.Z、調控H3.3沉積，參與植物的溫度響應和光照信號調控；EIN3可在溫暖溫度下與INO80協同調控組蛋白修飾。在辣椒中，SWR1復合體的SWC4可與AGL8互作，激活植物的耐熱性相關響應。目前僅證實MADS轉錄因子可與植物ISWI復合體共同純化，其潛在轉錄因子相互作用網絡仍有待進一步探索。
圖5. 染色質重塑組分與轉錄因子（TFs）的功能相互作用
染色質重塑在植物生長發育和脅迫響應中的作用
各類染色質重塑復合體是植物生長發育和脅迫適應的核心調控因子。SWI/SNF復合體的BRM、SYD等亞基可參與植物細胞多能性維持、器官發育（花、葉、種子）及激素信號傳導，其編碼基因的缺失會導致植物生長遲緩、花形態異常等表型，雙突變體則會出現致死現象；同時，該復合體還可通過調控脅迫響應基因，平衡植物在高溫、干旱、低溫及病原體侵染等逆境下的生長與抗性。
ISWI復合體的CHR11/17可調控細胞擴張、營養生長向生殖生長的轉變及開花時間，其突變體表現出早花、花器官不育等發育缺陷，且能通過抑制防御基因避免植物產生異常免疫反應。CHD家族的PKL可參與根分生組織活性調控、發育階段轉變及激素信號整合，同時調控植物的冷脅迫和耐旱性，其突變體呈現多器官發育缺陷表型。INO80/SWR1復合體可通過H2A.Z沉積與去除，調控植物的開花、光形態建成和DNA修復過程，還能參與熱形態發生及真菌防御響應。
作物中的染色質重塑
染色質重塑在水稻、玉米、大豆等作物的生長適應過程中發揮著關鍵作用。水稻基因組含有40個SNF2家族蛋白，其中SWI/SNF亞家族的OsBRM、OsSYD可調控胚胎發育與芽的建立，ISWI亞家族的OsCHR11可負調控細菌性葉枯病抗性、正調控耐冷性；CHD家族的CHR729會影響種子萌發、分蘗及葉綠體發育，并通過調控H3K4和H3K27甲基化發揮作用；OsINO80可參與赤霉素合成與轉座子沉默，SWR1復合體亞基OsYAF9、OsSWC4能促進節間伸長；SMARCAL1亞家族的LF2是小穗發育關鍵調控因子。
玉米ZmCHB101能在低氮條件下調節根生長，大豆GmLFR1可負調控耐旱性，小麥PKL會影響種子萌發。盡管部分作物重塑因子的功能已得到表征（如水稻LF2調控小穗發育），但多數因子的作用機制仍尚不明確，有待進一步深入研究。
研究展望
當前植物染色質重塑研究仍存在諸多不足，多數SNF2亞家族成員功能未明，復合物間協同機制不清，DNA修復與染色質重塑的關聯尚未深入，且缺乏冷凍電鏡解析的復合物結構。未來需結合TurboID鄰近標記等新技術，捕獲重塑因子與未知蛋白的瞬時相互作用，解析植物亞基的結構功能，為作物遺傳改良提供理論支撐。。
相關技術服務推薦
為支撐染色質重塑領域的深入研究，我司提供以下核心技術服務，覆蓋復合物組成分析、表觀遺傳修飾檢測、蛋白互作驗證等關鍵研究方向：
表觀遺傳修飾檢測：ATAC-seq（染色質可及性分析）、ChIP-seq（組蛋白修飾與轉錄因子結合位點鑒定）、CUT&Tag（低輸入樣本的組蛋白修飾與蛋白-DNA互作檢測）、DAP-seq（轉錄因子結合位點鑒定）；
蛋白互作驗證：蛋白 Pull Down（體外驗證蛋白- DNA / 蛋白-蛋白互作）、Co-IP/MS（體內鑒定復合物組成與互作蛋白）、BiFC（活細胞內蛋白互作可視化）；
其他關聯技術：RNA-seq（基因表達譜分析）、DNA 甲基化測序（全基因組DNA甲基化水平檢測）、質譜分析（復合物亞基鑒定與定量）。
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